Link tải luận văn miễn phí cho ae Kết Nối
Ở Việt Nam và trên thế giới Lý sinh (biophysics) là môn học cơ sở được dạy trong các
trường đại học Khoa học, đai học Y - Dược, đại học Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại
học Thuỷ sản v.v... Hiểu được Lý sinh, cùng với một số môn khoa học cơ bản khác sẽ
hiểu được các nguyên lí của các quá trình sinh học, đặc biệt là cơ chế hoá lí và bản chất
vật lý của các hiện tượng sống. Để viết được giáo trình Lý sinh vừa bao hàm những kiến
thức cơ bản vừa cập nhật những thông tin mới, thật là một công việc hết sức khó khăn.
Nhưng với mong muốn phục vụ kịp thời kiến thức cơ bản về Lý sinh trong khuôn khổ
của dự án Giáo dục đại học mức B, chúng tui đã mạnh dạn viết giáo trình này. Giáo trình
Lý sinh không chỉ phục vụ cho các sinh viên của các trường thuộc Đại học Huế mà còn là
tài liệu cần thiết cho những ai quan tâm đến chuyên ngành Lý sinh. Phân công nội dung:
- Mở đầu, chương 1, 2, 3, 7, 8, 9 do Tiến sỹ Đoàn Suy Nghĩ biên soạn.
- Chương 4, 5, 6 do Tiến sỹ Lê Văn Trọng biên soạn.
Để viết được giáo trình này, chúng tui xin chân thành Thank Ban dự án Giáo dục đại
học của Đại học Huế, GS. TS. Nguyễn Thị Kim Ngân và GS. TSKH. Lê Doãn Diên đã
đọc và đóng góp những ý kiến quí báu cho giáo trình này.
Để giáo trình ngày càng hoàn thiện, chúng tui mong nhận được sự góp ý của người đọc
gần xa.
Chủ biên
Tiến sỹ: Đoàn Suy Nghĩ
MỞ ĐẦU
LÝ SINH, SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN
Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học đã được thực hiện vào cuối thế kỷ
XVIII. Năm 1780 hai nhà khoa học Pháp là Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm
để khảo sát tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống.
Năm 1791, Galvani, giáo sư giải phẫu trường đại học Bolon (Italia) đã công bố kết quả
nghiên cứu trong quyển sách "Bàn về các lực điện động vật trong co cơ", khẳng định có
tồn tại dòng điện sinh vật. Năm 1859, Raymond đã phát hiện phần trước và phần sau cầu
mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế và đo được giá trị từ 10 đến 38mV,
gọi là điện thế tĩnh (hay điện thế nghỉ ngơi). Năm 1865, Holgreen phát hiện được giá trị
hiệu điện thế giữa phần trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lên
khi mắt được chiếu sáng. Sau này các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt
động (hay điện thế hưng phấn). Năm 1875, Calton khẳng định khi mắt được chiếu sáng,
không những điện cầu mắt tăng lên như Holgreen đã phát hiện mà điện ở vùng thị giác
trên bán cầu đại não cũng tăng lên. Sau này các nhà khoa học xác định đó chính là dòng
điện hưng phấn xuất hiện khi mắt được chiếu sáng, đã lan truyền theo dây thần kinh thị
giác tới vùng thị giác trên bán cầu đại não, dẫn tới hiệu ứng sinh học là cảm nhận được
ánh sáng. Năm 1922, Erlanger và Gasser dùng dao động ký âm cực để đo dòng điện hưng
phấn xuất hiện trong dây thần kinh. Năm 1922,Viện Lý sinh ở Liên Xô cũ được thành
lập.
Năm 1929, Berger ghi được điện não đồ của động vật. Lịch sử hình thành Lý sinh đã
được Taruxop, giáo sư trường Đai học tổng hợp Lomonoxop khẳng định: "Lý sinh được
xem như là một khoa học bắt đầu được hình thành từ thế kỷ XIX".
Thế kỷ XX là thế kỷ phát triển mạnh mẽ những nghiên cứu khoa học về Lý sinh trong
các lĩnh vực: Nhiệt động học, động học của các quá trình sinh vật, vận chuyển chất qua
màng tế bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học v.v...
Thời kỳ đầu Lý Sinh được xác định như là một ngành khoa học nghiên cứu các hiện
tượng vật lý trong hệ thống sống. Sau đó Lý sinh được xác định như là một ngành khoa
học nghiên cứu các cơ chế vật lí, đặc biệt là cơ chế hoá lý của các quá trình xảy ra trong
hệ thống sống ở mức độ phân tử, tế bào, mô và cơ thể.
Bước sang thế kỷ XXI, hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cho các nhà Lý sinh cần
nghiên cứu. Đó là năng lượng sinh học, sự chuyển hoá năng lượng và sử dụng năng
lượng của hệ thống sống? Bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật? Hiện tượng
phân cực ở trong hệ thống sống xảy ra như thế nào và có gì khác so với ở hệ vật lý ? Bản
chất của quá trình hưng phấn là vấn đề cần tiếp tục nghiên cứu.
Các chỉ số đặc trưng về vật lý và hoá lý đối với tế bào, mô, cơ quan, cơ thể có mối liên
quan như thế nào trong hệ thống tiến hoá ? Vấn đề tự điều chỉnh các quá trình sinh học
của cơ thể sống trước những thay đổi của yếu tố môi trường cũng đang được các nhà Lý
sinh quan tâm nghiên cứu. Sinh học phóng xạ hiện đang thu hút nhiều nhà khoa học đi
sâu nghiên cứu nhằm phục vụ cho công tác chọn giống mới, bảo quản lương thực, thực
phẩm, công cuộc chinh phục vũ trụ, sử dụng năng lượng hạt nhân vì mục đích hoà bình
và không loại trừ khả năng có cuộc chạy đua vũ trang trong việc nắm giữ "đòn hạt nhân
đầu tiên" với tham vọng bá quyền thế giới ?
Chương 1
NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT
I. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu
Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hoá
giữa các dạng năng lượng, khả năng tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của
các quá trình xảy ra trong hệ thống sống.
Cơ thể sống trong quá trình sinh trưởng và phát triển đều có sử dụng năng lượng vì vậy
nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cần được nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu của
nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống, đó là một hệ mở do luôn xảy ra sự trao đổi vật
chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, tự sinh sản...
nên khác với hệ vật lí như chất rắn, chất lỏng hay chất khí... Hiện nay nhiệt động học hệ
sinh vật có các hướng nghiên cứu chủ yếu sau:
- Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay toàn
bộ cơ thể khi ở trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động. Xác định hiệu
suất sử dụng năng lượng của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên
kết của các cao phân tử sinh học.
- Nghiên cứu tính chất nhiệt động của các quá trình diễn ra trong cơ thể sống như quá
trình khuyếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực...
- Nghiên cứu cơ chế tác động của sự thay đổi các yếu tố môi trường lên quá trình chuyển
hoá năng lượng và sự trao đổi năng lượng giữa cơ thể sống với môi trường.
II. Một số khái niệm và đại lượng cơ bản
- Hệ: Hệ là một vật thể hay một nhóm vật thể được dùng làm đối tượng để nghiên cứu.
Ví dụ khi chọn cá thể để nghiên cứu thì cá thể là một hệ còn khi chọn quần thể để nghiên
cứu thì quần thể là một hệ.
- Hệ cô lập: Là hệ không có sự trao đổi vật chất và năng lượng giữa hệ với môi trường
xung quanh. Trên thực tế khó xác định được một hệ cô lập hoàn toàn nhưng ở qui mô thí
nghiệm các nhà khoa học có thể thiết kế được hệ cô lập như bm nhiệt lượng dùng để
nghiên cứu hiệu ứng nhiệt của các phản ứng oxy hóa.
- Hệ kín: Là hệ không trao đổi vật chất với môi trường xung quanh nhưng có trao đổi
năng lượng với môi trường xung quanh.
- Hệ mở: Là hệ có trao đổi cả vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Ví dụ:
cơ thể sống là một hệ mở.
- Tham số trạng thái: Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ, ví dụ như
nhiệt độ, áp suất, thể tích, nội năng, entropi...
- Trạng thái cân bằng: Là trạng thái trong đó các tham số trạng thái đạt một giá trị nhất
định và không đổi theo thời gian.
- Quá trình cân bằng: Là quá trình trong đó các tham số trạng thái thay đổi với tốc độ
chậm tới mức sao cho tại mỗi thời điểm có thể xem như trạng thái của hệ là trạng thái cân
bằng.
- Quá trình đẳng nhiệt, đẳng áp, đẳng tích là quá trình diễn ra trong đó nhiệt độ, áp suất
và thể tích luôn không đổi trong suốt quá trình diễn ra.
- Quá trình thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không
kèm theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh.
- Quá trình bất thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm
thay đổi môi trường xung quanh.
- Hàm trạng thái: Một đại lượng được xem là một hàm trạng thái, đặc trưng cho trạng
thái của hệ, khi sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình nào cũng chỉ phụ thuộc
vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đường chuyển biến. Nội năng
(U), năng lượng tự do (F), thế nhiệt động (Z hay G), entanpi (H), entropi (S) là những
hàm trạng thái.
- Năng lượng: Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định
lượng luôn theo cùng một tỉ lệ thành nhiệt lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh
công của một hệ. Đơn vị dùng để đo năng lượng là Calo (Cal) hay Joule (J).
- Công và nhiệt: Đó là hai hình thức truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác. Nếu như
sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gắn liền với sự di chuyển vị trí của hệ thì sự
truyền đó được thực hiện dưới dạng công. Ví dụ khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn
đã được dùng vào thực hiện công để di chuyển vị trí. Nếu sự truyền năng lượng từ hệ này
sang hệ khác làm tăng tốc độ chuyển động của phân tử ở hệ nhận năng lượng thì sự
truyền đó được thực hiện dưới dạng nhiệt.
Công và nhiệt là hàm số của quá trình vì chúng đều phụ thuộc vào cách chuyển biến.
- Nội năng: Nội năng của một vật thể bao gồm động năng của các phân tử chuyển động
và thế năng tương tác do sự hút và đẩy lẫn nhau giữa các phân tử cùng với năng lượng
của hạt nhân nguyên tử và năng lượng của các điện tử.
III. Định luật I nhiệt động học và những hệ quả của nó
Định luật I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên cứu của các tác
giả như M. V. Lomonoxob (1744), G. I. Heccer (1836), R. Majo (1842), Helmholtz
(1849), Joule (1877)... Định luật I nhiệt động học được phát biểu như sau:
"Trong một quá trình nếu năng lượng ở dạng này biến đi thì năng lượng ở dạng khác sẽ
xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu".
Định luật I nhiệt động học bao gồm hai phần:
- Phần định tính khẳng định năng lượng không mất đi mà nó chỉ chuyển từ dạng này sang
dạng khác.
- Phần định lượng khẳng định giá trị năng lượng vẫn được bảo toàn (tức giữ nguyên giá
trị khi qui đổi thành nhiệt lượng) khi chuyển từ dạng năng lượng này sang dạng năng
lượng khác. Giá trị năng lượng chỉ được bảo toàn khi quá trình xảy ra là quá trình thuận
nghịch và hiệu suất của quá trình đạt 100%. Đối với quá trình bất thuận nghịch, hiệu suất
của quá trình nhỏ hơn 100% thì ngoài phần năng lượng truyền cho hệ phải cộng thêm
phần năng lượng đã toả ra môi trường xung quanh.
Biểu thức toán học của định luật I nhiệt động học: Một hệ cô lập ở trạng thái ban đầu có
nội năng U1, nếu cung cấp cho hệ một nhiệt lượng Q thì một phần nhiệt lượng hệ sử dụng
để thực hiện công A, phần còn lại làm thay đổi trạng thái của hệ từ trạng thái ban đầu có
nội năng U1 sang trạng thái mới có nội năng U2 (U2>U1). Từ nhận xét trên ta có biểu
thức:
Q = ΔU + A (1.1)
Trong đó ΔU = U2 - U1
Công thức (1.1) có thể viết dưới dạng:
ΔU = U1 - U1 = Q - A (1.2)
Đối với quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, phương trình (1.2) có thể viết dưới dạng:
dU = δQ - δA (1.3)
dU: Chỉ sự biến đổi nội năng, là hàm số trạng thái
δQ và δA: Chỉ sự biến đổi nhiệt và công, là hàm số của quá trình.
Từ biểu thức (1.2), định luật I nhiệt động học có thể phát biểu như sau:
"Sự biến thiên nội năng của hệ bằng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ đi công do hệ đã
thực hiện".
Từ định luật I nhiệt động học dẫn đến các hệ quả sau đây:
- Nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu và trạng thái cuối trùng nhau)
thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U2 = U1→ΔU = 0).
- Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt
lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ.
Theo (1.2) ΔU = U2 - U1 = Q - A, nếu A = 0 → U2 - U1 = Q. Hệ nhận nhiệt nên Q > 0 →
U2 - U1 = Q > 0 → U2 > U1.
- Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là
làm giảm nội năng của hệ.
Theo (1.2) ΔU = U2 - U1 = Q - A, nếu Q = 0 → U2 - U1 = -A
→ A = U1 - U2. Hệ muốn thực hiện công, tức A > 0
→ U1 - U2 > 0 → U1 > U2. Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội năng của hệ đã giảm
từ U1 xuống U2 nhỏ hơn.
- Hệ thực hiện theo chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ sẽ không
có khả năng sinh công.
Theo (1.2) ΔU = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ quả 1 thì ΔU = 0 →
Q - A = 0 → Q = A
Do vậy, nếu Q = 0, tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không có khả
năng sinh công, tức A = 0. Hệ quả này, có thể phát biểu dưới dạng: "Không thể chế tạo
được động cơ vĩnh cửu loại một, là loại động cơ không cần cung cấp năng lượng nhưng
vẫn có khả năng sinh công".
IV. Định luật Heccer
Được Heccer tìm ra năm 1836, sau này được các nhà khoa học xếp thuộc vào hệ quả của
định luật I nhiệt động học. Định luật Heccer phát biểu như sau: "Hiệu ứng nhiệt của các
phản ứng hoá học chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của chất đầu và chất cuối mà
không phụ thuộc vào cách chuyển biến".
Ví dụ: Phản ứng tạo khí CO2 từ than nguyên chất là cacbon (C) có thể tiến hành theo 2
cách sau:
Cách 1: Đốt trực tiếp than nguyên chất thành khí CO2 sẽ giải phóng nhiệt lượng là Q1.
Phản ứng xảy ra:
thức ăn để cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo
được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sẽ tính được nhiệt lượng Q1. Đồng thời lấy một
lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem
đốt cháy trong bm nhiệt lượng kế cũng tới khí CO2 và H2O, giải phóng ra nhiệt lượng
Q2. So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q1 tương đương với Q2. Điều này chứng tỏ
nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống hoàn toàn
tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy hoá diễn ra ở ngoài cơ
thể sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở trong cơ thể
sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn
toàn tương đương.
Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiều
nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm
1904.
Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong
thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đo lượng
khí ôxy hít vào (hay khí CO2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu... sẽ tính được
hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ.
Đồng thời đốt lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong
bm nhiệt lượng kế sẽ đo được nhiệt lượng toả ra. Kết quả thí nghiệm:
Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ:
Nhiệt lượng toả ra xung quanh : 1374 KCal
Nhiệt lượng toả ra do thở ra : 181 KCal
Nhiệt lượng toả ra do bốc hơi qua da: 227 KCal
Nhiệt do khí thải ra : 43 KCal
Nhiệt toả ra từ phân và nước tiểu : 23 KCal
Hiệu đính (do sai số) : 31 KCal
Tổng cộng nhiệt lượng thải ra : 1879 KCal
Nhiệt lượng do thức ăn cung cấp:
56,8 gam Protein : 237 KCal
79,9 gam Gluxit : 335 KCal
140,0 gam Lipit : 1307 KCal
Tổng cộng : 1879 KCal
Lưu ý: Khi ôxy hoá 1 gam Protein ở trong bm nhiệt lượng kế tới khí CO2 và H2O, giải
phóng ra 5,4 KCal còn trong cơ thể sống phân giải 1 gam Protein tới urê chỉ giải phóng
khoảng 4,2 KCal. Khi oxy hoá hoàn toàn 1 gam Gluxit, giải phóng khoảng 4,2 KCal còn
ôxy hoá hoàn toàn 1 gam Lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 KCal.
Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau
khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải
bởi các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống. Năng lượng chứa trong thức ăn và
năng lượng giải phóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương.
Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt
lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ bản xuất
hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá
đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng. Ví dụ khi cơ thể hấp thụ 1 phân tử gam (tức 1M)
glucose, lập tức xảy ra phản ứng ôxy hoá đường và giải phóng ra 678 KCal (nhiệt lượng
cơ bản). Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ
được tích luỹ vào ATP. Phần nhiệt lượng tích luỹ vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt
lượng tích cực. Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên
quan với nhau. Nếu nhiệt lượng cơ bản nhiều mà cơ thể sử dụng ít thì nhiệt lượng tích
cực sẽ tăng lên. Nếu nhiệt lượng cơ bản không có thì không những nhiệt lượng tích cực
bằng không mà cơ thể phải phân giải ATP, giải phóng ra năng lượng để cung cấp cho các
hoạt động sống. Ở trạng thái sinh lý bình thường, cơ thể sống sẽ duy trì mối tương quan
nhất định giữa nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực. Ở mức độ tế bào, có khoảng
50% năng lượng của chất dinh dưỡng được tích luỹ vào ATP.
VI. Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động của cơ thể
sống
Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace dùng trong thí nghiệm chứng
minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là
phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp. Cơ sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí
ôxy tiêu thụ hay lượng khí CO2 do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng (động vật có vú
và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn.
Ví dụ: Quá trình ôxy hóa glucose, phản ứng diễn ra như sau:
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 678 KCal
(180gam) (134,4l) (134,4l)
Từ phản ứng trên cho thấy cứ ôxy hoá hoàn toàn 1 phân tử gam glucose thì cần
tiêu thụ 6 phân tử gam ôxy đồng thời thải ra 6 phân tử gam khí CO2 và giải phóng ra
678 KCal. Ở điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phân tử gam chất khí đều chứa 22,4 lít. Do vậy 6
phân tử gam ôxy hay CO2 đều chứa: 6 x 22,4 lít = 134,4 lít.
Từ đó suy ra, cơ thể cứ tiêu thụ 1 lít O2 để ôxy hoá hoàn toàn một phân tử gam glucose
đồng thời thải ra 1 lít CO2 thì kèm theo giải phóng một nhiệt lượng là: 678 KCal:
134,4 lít = 5,047 KCal/lít và gọi là đương lượng nhiệt của ôxy. Dựa vào phương pháp
nhiệt lượng kế gián tiếp, có thể xác định được sự thải nhiệt của bất kì động vật máu nóng
nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hay số lít CO2 thải ra). Từ phản ứng ôxy hóa glucose ở
trên và sau này áp dụng chung cho Gluxit khi ôxy hoá hoàn toàn sẽ giải phóng ra nhiệt
lượng được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O2 ( hay số lít CO2) x 5,047 (1.4)
Khi ôxy hóa Protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O2 x 4,46 (1.5)
Khi ôxy hoá Lipit, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O2 x 4,74 (1.6)
Mối quan hệ giữa thức ăn, số lít O2 tiêu thụ và số lít CO2 thải ra cùng đương lượng nhiệt
của ôxy được thể hiện qua bảng 1.1.
Bảng 1.1: Đương lượng nhiệt của ôxy đối với các loại thức ăn.
Thức ăn
Số lít O2 cần để
ôxy hoá 1 gam
thức ăn
số lít CO2 thải ra
sau khi ôxy hoá
1g thức ăn
Đương lượng
nhiệt của ôxy
ứng nghịch lý năng lượng, các nhà nghiên cứu đều dựa vào thuyết tác dụng trực tiếp hay
thuyết tác dụng gián tiếp.
3. Hiệu ứng pha loãng
Khi chiếu xạ liều lượng xác định lên dung dịch enzyme nó thể hiện: Nếu tia phóng xạ
tác dụng theo cơ chế trực tiếp với quan niệm một hạt (hay 1 photon) "bắn trúng"một phân
tử enzyme sẽ làm cho nó bị mất hoạt tính thì số phân tử enzyme bị mất hoạt tính có liên
quan tới nồng độ enzyme lúc ban đầu. Nếu nồng độ loãng thì số phân tử enzyme bị mất
hoạt tính ít còn nếu nồng độ cao thì số phân tử enzyme bị mất hoạt tính nhiều. Nếu tia
phóng xạ tác dụng theo cơ chế gián tiếp thì số phân tử enzyme bị mất hoạt tính chỉ liên
quan tới số lượng gốc tự do được hình thành trong dung dịch mà không liên quan tới
nồng độ của enzyme (trừ trường hợp nồng độ enzyme quá loãng hay quá cao). Các nhà
sinh học phóng xạ đã chiếu xạ vi khuẩn E.Coli ở trạng thái bình thường có nước (đặc
trưng cho cơ chế tác dụng gián tiếp) và ở trạng thái khô (đặc trưng cho cơ chế tác dụng
trực tiếp), kết quả thu được như sau:
Bảng 9.2: Số phân tử sinh học của tế bào E.Coli bị phá hủy khi chiếu xạ.
Phân tử
sinh học
No N1 N2 N1+N2
ADN 2,1.104 48 14 62
ARN 4,2.104 96 28 124
Protein 4,7.106 230 370 600
Lipit 4,1.107 182 43 225
No: Số phân tử trong 1 tế bào.
N1: Số phân tử bị phá hủy theo cơ chế gián tiếp.
N2: Số phân tử bị phá hủy theo cơ chế trực tiếp.
Với kết quả này thì cơ chế tác dụng gián tiếp chiếm ưu thế hơn so với cơ chế tác dụng
trực tiếp (tỷ lệ 3 tác dụng gián tiếp: 1 tác dụng trực tiếp).
4. Hiệu ứng oxy
Hiệu ứng oxy thể hiện là trong khi đang chiếu xạ, nếu tăng nồng độ oxy thì độ nhạy
cảm phóng xạ tăng lên còn nếu giảm nồng độ oxy thì độ nhạy cảm phóng xạ lại giảm
xuống. Nếu ta tăng hay giảm nồng độ oxy trước hay sau khi chiếu xạ thì độ nhạy cảm
phóng xạ sẽ không thay đổi. Ví dụ: Chiếu xạ chuột bạch liều 1200R ở điều kiện oxy
chiếm 21% thì chuột chết 100%. Ngược lại, ở điều kiện oxy chiếm 5% nếu vẫn chiếu xạ
liều trên thì chuột sống 100%. Ngoài oxy thì oxít Nitơ (NO) cũng làm tăng độ nhạy cảm
phóng xạ. Sự tăng độ nhạy cảm phóng xạ khi tăng nồng độ oxy chỉ trong một giới hạn
nhất định. Nếu nồng độ oxy tăng quá 20% so với nồng độ bình thường thì độ nhạy cảm
phóng xạ không tăng lên nữa. Hiệu ứng oxy thể hiện rõ đối với tia X, tia γ, tia β nhanh
còn không thể hiện đối với tia α, tia proton. Gray giải thích hiệu ứng oxy theo cơ chế tác
dụng gián tiếp của tia phóng xạ. Theo Gay, dưới tác dụng của tia phóng xạ đã hình thành
nên một số lượng lớn các gốc tự do vô cơ (Ho, OHo) và hữu cơ (Ro). Trong điều kiện
chiếu xạ có oxy sẽ hình thành nên các peroxýt vô cơ (H2O2) và hữu cơ (RO2) là những
độc tố đã giết chết tế bào.
Do Drive thay đổi chính sách, nên một số link cũ yêu cầu duyệt download. các bạn chỉ cần làm theo hướng dẫn.
Password giải nén nếu cần: ket-noi.com | Bấm trực tiếp vào Link để tải:
Ở Việt Nam và trên thế giới Lý sinh (biophysics) là môn học cơ sở được dạy trong các
trường đại học Khoa học, đai học Y - Dược, đại học Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại
học Thuỷ sản v.v... Hiểu được Lý sinh, cùng với một số môn khoa học cơ bản khác sẽ
hiểu được các nguyên lí của các quá trình sinh học, đặc biệt là cơ chế hoá lí và bản chất
vật lý của các hiện tượng sống. Để viết được giáo trình Lý sinh vừa bao hàm những kiến
thức cơ bản vừa cập nhật những thông tin mới, thật là một công việc hết sức khó khăn.
Nhưng với mong muốn phục vụ kịp thời kiến thức cơ bản về Lý sinh trong khuôn khổ
của dự án Giáo dục đại học mức B, chúng tui đã mạnh dạn viết giáo trình này. Giáo trình
Lý sinh không chỉ phục vụ cho các sinh viên của các trường thuộc Đại học Huế mà còn là
tài liệu cần thiết cho những ai quan tâm đến chuyên ngành Lý sinh. Phân công nội dung:
- Mở đầu, chương 1, 2, 3, 7, 8, 9 do Tiến sỹ Đoàn Suy Nghĩ biên soạn.
- Chương 4, 5, 6 do Tiến sỹ Lê Văn Trọng biên soạn.
Để viết được giáo trình này, chúng tui xin chân thành Thank Ban dự án Giáo dục đại
học của Đại học Huế, GS. TS. Nguyễn Thị Kim Ngân và GS. TSKH. Lê Doãn Diên đã
đọc và đóng góp những ý kiến quí báu cho giáo trình này.
Để giáo trình ngày càng hoàn thiện, chúng tui mong nhận được sự góp ý của người đọc
gần xa.
Chủ biên
Tiến sỹ: Đoàn Suy Nghĩ
MỞ ĐẦU
LÝ SINH, SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN
Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học đã được thực hiện vào cuối thế kỷ
XVIII. Năm 1780 hai nhà khoa học Pháp là Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm
để khảo sát tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống.
Năm 1791, Galvani, giáo sư giải phẫu trường đại học Bolon (Italia) đã công bố kết quả
nghiên cứu trong quyển sách "Bàn về các lực điện động vật trong co cơ", khẳng định có
tồn tại dòng điện sinh vật. Năm 1859, Raymond đã phát hiện phần trước và phần sau cầu
mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế và đo được giá trị từ 10 đến 38mV,
gọi là điện thế tĩnh (hay điện thế nghỉ ngơi). Năm 1865, Holgreen phát hiện được giá trị
hiệu điện thế giữa phần trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lên
khi mắt được chiếu sáng. Sau này các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt
động (hay điện thế hưng phấn). Năm 1875, Calton khẳng định khi mắt được chiếu sáng,
không những điện cầu mắt tăng lên như Holgreen đã phát hiện mà điện ở vùng thị giác
trên bán cầu đại não cũng tăng lên. Sau này các nhà khoa học xác định đó chính là dòng
điện hưng phấn xuất hiện khi mắt được chiếu sáng, đã lan truyền theo dây thần kinh thị
giác tới vùng thị giác trên bán cầu đại não, dẫn tới hiệu ứng sinh học là cảm nhận được
ánh sáng. Năm 1922, Erlanger và Gasser dùng dao động ký âm cực để đo dòng điện hưng
phấn xuất hiện trong dây thần kinh. Năm 1922,Viện Lý sinh ở Liên Xô cũ được thành
lập.
Năm 1929, Berger ghi được điện não đồ của động vật. Lịch sử hình thành Lý sinh đã
được Taruxop, giáo sư trường Đai học tổng hợp Lomonoxop khẳng định: "Lý sinh được
xem như là một khoa học bắt đầu được hình thành từ thế kỷ XIX".
Thế kỷ XX là thế kỷ phát triển mạnh mẽ những nghiên cứu khoa học về Lý sinh trong
các lĩnh vực: Nhiệt động học, động học của các quá trình sinh vật, vận chuyển chất qua
màng tế bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học v.v...
Thời kỳ đầu Lý Sinh được xác định như là một ngành khoa học nghiên cứu các hiện
tượng vật lý trong hệ thống sống. Sau đó Lý sinh được xác định như là một ngành khoa
học nghiên cứu các cơ chế vật lí, đặc biệt là cơ chế hoá lý của các quá trình xảy ra trong
hệ thống sống ở mức độ phân tử, tế bào, mô và cơ thể.
Bước sang thế kỷ XXI, hàng loạt vấn đề đang được đặt ra cho các nhà Lý sinh cần
nghiên cứu. Đó là năng lượng sinh học, sự chuyển hoá năng lượng và sử dụng năng
lượng của hệ thống sống? Bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật? Hiện tượng
phân cực ở trong hệ thống sống xảy ra như thế nào và có gì khác so với ở hệ vật lý ? Bản
chất của quá trình hưng phấn là vấn đề cần tiếp tục nghiên cứu.
Các chỉ số đặc trưng về vật lý và hoá lý đối với tế bào, mô, cơ quan, cơ thể có mối liên
quan như thế nào trong hệ thống tiến hoá ? Vấn đề tự điều chỉnh các quá trình sinh học
của cơ thể sống trước những thay đổi của yếu tố môi trường cũng đang được các nhà Lý
sinh quan tâm nghiên cứu. Sinh học phóng xạ hiện đang thu hút nhiều nhà khoa học đi
sâu nghiên cứu nhằm phục vụ cho công tác chọn giống mới, bảo quản lương thực, thực
phẩm, công cuộc chinh phục vũ trụ, sử dụng năng lượng hạt nhân vì mục đích hoà bình
và không loại trừ khả năng có cuộc chạy đua vũ trang trong việc nắm giữ "đòn hạt nhân
đầu tiên" với tham vọng bá quyền thế giới ?
Chương 1
NHIỆT ĐỘNG HỌC HỆ SINH VẬT
I. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu
Nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực nghiên cứu hiệu ứng năng lượng, sự chuyển hoá
giữa các dạng năng lượng, khả năng tiến triển, chiều hướng và giới hạn tự diễn biến của
các quá trình xảy ra trong hệ thống sống.
Cơ thể sống trong quá trình sinh trưởng và phát triển đều có sử dụng năng lượng vì vậy
nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cần được nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu của
nhiệt động học hệ sinh vật là cơ thể sống, đó là một hệ mở do luôn xảy ra sự trao đổi vật
chất và năng lượng với môi trường xung quanh, có khả năng tự điều chỉnh, tự sinh sản...
nên khác với hệ vật lí như chất rắn, chất lỏng hay chất khí... Hiện nay nhiệt động học hệ
sinh vật có các hướng nghiên cứu chủ yếu sau:
- Nghiên cứu sự chuyển biến năng lượng ở mức độ phân tử, tế bào, mô, cơ quan hay toàn
bộ cơ thể khi ở trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đang hoạt động. Xác định hiệu
suất sử dụng năng lượng của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên
kết của các cao phân tử sinh học.
- Nghiên cứu tính chất nhiệt động của các quá trình diễn ra trong cơ thể sống như quá
trình khuyếch tán, thẩm thấu, vận chuyển tích cực...
- Nghiên cứu cơ chế tác động của sự thay đổi các yếu tố môi trường lên quá trình chuyển
hoá năng lượng và sự trao đổi năng lượng giữa cơ thể sống với môi trường.
II. Một số khái niệm và đại lượng cơ bản
- Hệ: Hệ là một vật thể hay một nhóm vật thể được dùng làm đối tượng để nghiên cứu.
Ví dụ khi chọn cá thể để nghiên cứu thì cá thể là một hệ còn khi chọn quần thể để nghiên
cứu thì quần thể là một hệ.
- Hệ cô lập: Là hệ không có sự trao đổi vật chất và năng lượng giữa hệ với môi trường
xung quanh. Trên thực tế khó xác định được một hệ cô lập hoàn toàn nhưng ở qui mô thí
nghiệm các nhà khoa học có thể thiết kế được hệ cô lập như bm nhiệt lượng dùng để
nghiên cứu hiệu ứng nhiệt của các phản ứng oxy hóa.
- Hệ kín: Là hệ không trao đổi vật chất với môi trường xung quanh nhưng có trao đổi
năng lượng với môi trường xung quanh.
- Hệ mở: Là hệ có trao đổi cả vật chất và năng lượng với môi trường xung quanh. Ví dụ:
cơ thể sống là một hệ mở.
- Tham số trạng thái: Là các đại lượng đặc trưng cho trạng thái của một hệ, ví dụ như
nhiệt độ, áp suất, thể tích, nội năng, entropi...
- Trạng thái cân bằng: Là trạng thái trong đó các tham số trạng thái đạt một giá trị nhất
định và không đổi theo thời gian.
- Quá trình cân bằng: Là quá trình trong đó các tham số trạng thái thay đổi với tốc độ
chậm tới mức sao cho tại mỗi thời điểm có thể xem như trạng thái của hệ là trạng thái cân
bằng.
- Quá trình đẳng nhiệt, đẳng áp, đẳng tích là quá trình diễn ra trong đó nhiệt độ, áp suất
và thể tích luôn không đổi trong suốt quá trình diễn ra.
- Quá trình thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu không
kèm theo bất cứ một sự biến đổi nào của môi trường xung quanh.
- Quá trình bất thuận nghịch: Là quá trình biến đổi mà khi trở về trạng thái ban đầu làm
thay đổi môi trường xung quanh.
- Hàm trạng thái: Một đại lượng được xem là một hàm trạng thái, đặc trưng cho trạng
thái của hệ, khi sự biến thiên giá trị của nó trong bất cứ quá trình nào cũng chỉ phụ thuộc
vào giá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đường chuyển biến. Nội năng
(U), năng lượng tự do (F), thế nhiệt động (Z hay G), entanpi (H), entropi (S) là những
hàm trạng thái.
- Năng lượng: Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định
lượng luôn theo cùng một tỉ lệ thành nhiệt lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh
công của một hệ. Đơn vị dùng để đo năng lượng là Calo (Cal) hay Joule (J).
- Công và nhiệt: Đó là hai hình thức truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác. Nếu như
sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gắn liền với sự di chuyển vị trí của hệ thì sự
truyền đó được thực hiện dưới dạng công. Ví dụ khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn
đã được dùng vào thực hiện công để di chuyển vị trí. Nếu sự truyền năng lượng từ hệ này
sang hệ khác làm tăng tốc độ chuyển động của phân tử ở hệ nhận năng lượng thì sự
truyền đó được thực hiện dưới dạng nhiệt.
Công và nhiệt là hàm số của quá trình vì chúng đều phụ thuộc vào cách chuyển biến.
- Nội năng: Nội năng của một vật thể bao gồm động năng của các phân tử chuyển động
và thế năng tương tác do sự hút và đẩy lẫn nhau giữa các phân tử cùng với năng lượng
của hạt nhân nguyên tử và năng lượng của các điện tử.
III. Định luật I nhiệt động học và những hệ quả của nó
Định luật I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên cứu của các tác
giả như M. V. Lomonoxob (1744), G. I. Heccer (1836), R. Majo (1842), Helmholtz
(1849), Joule (1877)... Định luật I nhiệt động học được phát biểu như sau:
"Trong một quá trình nếu năng lượng ở dạng này biến đi thì năng lượng ở dạng khác sẽ
xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu".
Định luật I nhiệt động học bao gồm hai phần:
- Phần định tính khẳng định năng lượng không mất đi mà nó chỉ chuyển từ dạng này sang
dạng khác.
- Phần định lượng khẳng định giá trị năng lượng vẫn được bảo toàn (tức giữ nguyên giá
trị khi qui đổi thành nhiệt lượng) khi chuyển từ dạng năng lượng này sang dạng năng
lượng khác. Giá trị năng lượng chỉ được bảo toàn khi quá trình xảy ra là quá trình thuận
nghịch và hiệu suất của quá trình đạt 100%. Đối với quá trình bất thuận nghịch, hiệu suất
của quá trình nhỏ hơn 100% thì ngoài phần năng lượng truyền cho hệ phải cộng thêm
phần năng lượng đã toả ra môi trường xung quanh.
Biểu thức toán học của định luật I nhiệt động học: Một hệ cô lập ở trạng thái ban đầu có
nội năng U1, nếu cung cấp cho hệ một nhiệt lượng Q thì một phần nhiệt lượng hệ sử dụng
để thực hiện công A, phần còn lại làm thay đổi trạng thái của hệ từ trạng thái ban đầu có
nội năng U1 sang trạng thái mới có nội năng U2 (U2>U1). Từ nhận xét trên ta có biểu
thức:
Q = ΔU + A (1.1)
Trong đó ΔU = U2 - U1
Công thức (1.1) có thể viết dưới dạng:
ΔU = U1 - U1 = Q - A (1.2)
Đối với quá trình biến đổi vô cùng nhỏ, phương trình (1.2) có thể viết dưới dạng:
dU = δQ - δA (1.3)
dU: Chỉ sự biến đổi nội năng, là hàm số trạng thái
δQ và δA: Chỉ sự biến đổi nhiệt và công, là hàm số của quá trình.
Từ biểu thức (1.2), định luật I nhiệt động học có thể phát biểu như sau:
"Sự biến thiên nội năng của hệ bằng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ đi công do hệ đã
thực hiện".
Từ định luật I nhiệt động học dẫn đến các hệ quả sau đây:
- Nếu hệ biến đổi theo một chu trình kín (có trạng thái đầu và trạng thái cuối trùng nhau)
thì nội năng của hệ sẽ không thay đổi (U2 = U1→ΔU = 0).
- Khi cung cấp cho hệ một nhiệt lượng, nếu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt
lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng của hệ.
Theo (1.2) ΔU = U2 - U1 = Q - A, nếu A = 0 → U2 - U1 = Q. Hệ nhận nhiệt nên Q > 0 →
U2 - U1 = Q > 0 → U2 > U1.
- Khi không cung cấp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thì chỉ có cách là
làm giảm nội năng của hệ.
Theo (1.2) ΔU = U2 - U1 = Q - A, nếu Q = 0 → U2 - U1 = -A
→ A = U1 - U2. Hệ muốn thực hiện công, tức A > 0
→ U1 - U2 > 0 → U1 > U2. Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội năng của hệ đã giảm
từ U1 xuống U2 nhỏ hơn.
- Hệ thực hiện theo chu trình kín, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ sẽ không
có khả năng sinh công.
Theo (1.2) ΔU = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ quả 1 thì ΔU = 0 →
Q - A = 0 → Q = A
Do vậy, nếu Q = 0, tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không có khả
năng sinh công, tức A = 0. Hệ quả này, có thể phát biểu dưới dạng: "Không thể chế tạo
được động cơ vĩnh cửu loại một, là loại động cơ không cần cung cấp năng lượng nhưng
vẫn có khả năng sinh công".
IV. Định luật Heccer
Được Heccer tìm ra năm 1836, sau này được các nhà khoa học xếp thuộc vào hệ quả của
định luật I nhiệt động học. Định luật Heccer phát biểu như sau: "Hiệu ứng nhiệt của các
phản ứng hoá học chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của chất đầu và chất cuối mà
không phụ thuộc vào cách chuyển biến".
Ví dụ: Phản ứng tạo khí CO2 từ than nguyên chất là cacbon (C) có thể tiến hành theo 2
cách sau:
Cách 1: Đốt trực tiếp than nguyên chất thành khí CO2 sẽ giải phóng nhiệt lượng là Q1.
Phản ứng xảy ra:
thức ăn để cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo
được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sẽ tính được nhiệt lượng Q1. Đồng thời lấy một
lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem
đốt cháy trong bm nhiệt lượng kế cũng tới khí CO2 và H2O, giải phóng ra nhiệt lượng
Q2. So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q1 tương đương với Q2. Điều này chứng tỏ
nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống hoàn toàn
tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy hoá diễn ra ở ngoài cơ
thể sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở trong cơ thể
sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn
toàn tương đương.
Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiều
nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm
1904.
Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong
thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đo lượng
khí ôxy hít vào (hay khí CO2 thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu... sẽ tính được
hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ.
Đồng thời đốt lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong
bm nhiệt lượng kế sẽ đo được nhiệt lượng toả ra. Kết quả thí nghiệm:
Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ:
Nhiệt lượng toả ra xung quanh : 1374 KCal
Nhiệt lượng toả ra do thở ra : 181 KCal
Nhiệt lượng toả ra do bốc hơi qua da: 227 KCal
Nhiệt do khí thải ra : 43 KCal
Nhiệt toả ra từ phân và nước tiểu : 23 KCal
Hiệu đính (do sai số) : 31 KCal
Tổng cộng nhiệt lượng thải ra : 1879 KCal
Nhiệt lượng do thức ăn cung cấp:
56,8 gam Protein : 237 KCal
79,9 gam Gluxit : 335 KCal
140,0 gam Lipit : 1307 KCal
Tổng cộng : 1879 KCal
Lưu ý: Khi ôxy hoá 1 gam Protein ở trong bm nhiệt lượng kế tới khí CO2 và H2O, giải
phóng ra 5,4 KCal còn trong cơ thể sống phân giải 1 gam Protein tới urê chỉ giải phóng
khoảng 4,2 KCal. Khi oxy hoá hoàn toàn 1 gam Gluxit, giải phóng khoảng 4,2 KCal còn
ôxy hoá hoàn toàn 1 gam Lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 KCal.
Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau
khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải
bởi các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống. Năng lượng chứa trong thức ăn và
năng lượng giải phóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương.
Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt
lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ bản xuất
hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá
đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng. Ví dụ khi cơ thể hấp thụ 1 phân tử gam (tức 1M)
glucose, lập tức xảy ra phản ứng ôxy hoá đường và giải phóng ra 678 KCal (nhiệt lượng
cơ bản). Cơ thể sẽ sử dụng nhiệt lượng cơ bản vào các hoạt động sống, nếu còn dư sẽ
được tích luỹ vào ATP. Phần nhiệt lượng tích luỹ vào các hợp chất cao năng gọi là nhiệt
lượng tích cực. Trong cơ thể sống, nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực có liên
quan với nhau. Nếu nhiệt lượng cơ bản nhiều mà cơ thể sử dụng ít thì nhiệt lượng tích
cực sẽ tăng lên. Nếu nhiệt lượng cơ bản không có thì không những nhiệt lượng tích cực
bằng không mà cơ thể phải phân giải ATP, giải phóng ra năng lượng để cung cấp cho các
hoạt động sống. Ở trạng thái sinh lý bình thường, cơ thể sống sẽ duy trì mối tương quan
nhất định giữa nhiệt lượng cơ bản và nhiệt lượng tích cực. Ở mức độ tế bào, có khoảng
50% năng lượng của chất dinh dưỡng được tích luỹ vào ATP.
VI. Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động của cơ thể
sống
Phương pháp đo nhiệt lượng của Lavoadie và Laplace dùng trong thí nghiệm chứng
minh tính đúng đắn của định luật I nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là
phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp. Cơ sở của phương pháp này là dựa vào lượng khí
ôxy tiêu thụ hay lượng khí CO2 do cơ thể thải ra ở động vật máu nóng (động vật có vú
và người), có liên quan chặt chẽ với nhiệt lượng chứa trong thức ăn.
Ví dụ: Quá trình ôxy hóa glucose, phản ứng diễn ra như sau:
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 678 KCal
(180gam) (134,4l) (134,4l)
Từ phản ứng trên cho thấy cứ ôxy hoá hoàn toàn 1 phân tử gam glucose thì cần
tiêu thụ 6 phân tử gam ôxy đồng thời thải ra 6 phân tử gam khí CO2 và giải phóng ra
678 KCal. Ở điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phân tử gam chất khí đều chứa 22,4 lít. Do vậy 6
phân tử gam ôxy hay CO2 đều chứa: 6 x 22,4 lít = 134,4 lít.
Từ đó suy ra, cơ thể cứ tiêu thụ 1 lít O2 để ôxy hoá hoàn toàn một phân tử gam glucose
đồng thời thải ra 1 lít CO2 thì kèm theo giải phóng một nhiệt lượng là: 678 KCal:
134,4 lít = 5,047 KCal/lít và gọi là đương lượng nhiệt của ôxy. Dựa vào phương pháp
nhiệt lượng kế gián tiếp, có thể xác định được sự thải nhiệt của bất kì động vật máu nóng
nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hay số lít CO2 thải ra). Từ phản ứng ôxy hóa glucose ở
trên và sau này áp dụng chung cho Gluxit khi ôxy hoá hoàn toàn sẽ giải phóng ra nhiệt
lượng được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O2 ( hay số lít CO2) x 5,047 (1.4)
Khi ôxy hóa Protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O2 x 4,46 (1.5)
Khi ôxy hoá Lipit, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức:
Q(KCal) = số lít O2 x 4,74 (1.6)
Mối quan hệ giữa thức ăn, số lít O2 tiêu thụ và số lít CO2 thải ra cùng đương lượng nhiệt
của ôxy được thể hiện qua bảng 1.1.
Bảng 1.1: Đương lượng nhiệt của ôxy đối với các loại thức ăn.
Thức ăn
Số lít O2 cần để
ôxy hoá 1 gam
thức ăn
số lít CO2 thải ra
sau khi ôxy hoá
1g thức ăn
Đương lượng
nhiệt của ôxy
ứng nghịch lý năng lượng, các nhà nghiên cứu đều dựa vào thuyết tác dụng trực tiếp hay
thuyết tác dụng gián tiếp.
3. Hiệu ứng pha loãng
Khi chiếu xạ liều lượng xác định lên dung dịch enzyme nó thể hiện: Nếu tia phóng xạ
tác dụng theo cơ chế trực tiếp với quan niệm một hạt (hay 1 photon) "bắn trúng"một phân
tử enzyme sẽ làm cho nó bị mất hoạt tính thì số phân tử enzyme bị mất hoạt tính có liên
quan tới nồng độ enzyme lúc ban đầu. Nếu nồng độ loãng thì số phân tử enzyme bị mất
hoạt tính ít còn nếu nồng độ cao thì số phân tử enzyme bị mất hoạt tính nhiều. Nếu tia
phóng xạ tác dụng theo cơ chế gián tiếp thì số phân tử enzyme bị mất hoạt tính chỉ liên
quan tới số lượng gốc tự do được hình thành trong dung dịch mà không liên quan tới
nồng độ của enzyme (trừ trường hợp nồng độ enzyme quá loãng hay quá cao). Các nhà
sinh học phóng xạ đã chiếu xạ vi khuẩn E.Coli ở trạng thái bình thường có nước (đặc
trưng cho cơ chế tác dụng gián tiếp) và ở trạng thái khô (đặc trưng cho cơ chế tác dụng
trực tiếp), kết quả thu được như sau:
Bảng 9.2: Số phân tử sinh học của tế bào E.Coli bị phá hủy khi chiếu xạ.
Phân tử
sinh học
No N1 N2 N1+N2
ADN 2,1.104 48 14 62
ARN 4,2.104 96 28 124
Protein 4,7.106 230 370 600
Lipit 4,1.107 182 43 225
No: Số phân tử trong 1 tế bào.
N1: Số phân tử bị phá hủy theo cơ chế gián tiếp.
N2: Số phân tử bị phá hủy theo cơ chế trực tiếp.
Với kết quả này thì cơ chế tác dụng gián tiếp chiếm ưu thế hơn so với cơ chế tác dụng
trực tiếp (tỷ lệ 3 tác dụng gián tiếp: 1 tác dụng trực tiếp).
4. Hiệu ứng oxy
Hiệu ứng oxy thể hiện là trong khi đang chiếu xạ, nếu tăng nồng độ oxy thì độ nhạy
cảm phóng xạ tăng lên còn nếu giảm nồng độ oxy thì độ nhạy cảm phóng xạ lại giảm
xuống. Nếu ta tăng hay giảm nồng độ oxy trước hay sau khi chiếu xạ thì độ nhạy cảm
phóng xạ sẽ không thay đổi. Ví dụ: Chiếu xạ chuột bạch liều 1200R ở điều kiện oxy
chiếm 21% thì chuột chết 100%. Ngược lại, ở điều kiện oxy chiếm 5% nếu vẫn chiếu xạ
liều trên thì chuột sống 100%. Ngoài oxy thì oxít Nitơ (NO) cũng làm tăng độ nhạy cảm
phóng xạ. Sự tăng độ nhạy cảm phóng xạ khi tăng nồng độ oxy chỉ trong một giới hạn
nhất định. Nếu nồng độ oxy tăng quá 20% so với nồng độ bình thường thì độ nhạy cảm
phóng xạ không tăng lên nữa. Hiệu ứng oxy thể hiện rõ đối với tia X, tia γ, tia β nhanh
còn không thể hiện đối với tia α, tia proton. Gray giải thích hiệu ứng oxy theo cơ chế tác
dụng gián tiếp của tia phóng xạ. Theo Gay, dưới tác dụng của tia phóng xạ đã hình thành
nên một số lượng lớn các gốc tự do vô cơ (Ho, OHo) và hữu cơ (Ro). Trong điều kiện
chiếu xạ có oxy sẽ hình thành nên các peroxýt vô cơ (H2O2) và hữu cơ (RO2) là những
độc tố đã giết chết tế bào.
Do Drive thay đổi chính sách, nên một số link cũ yêu cầu duyệt download. các bạn chỉ cần làm theo hướng dẫn.
Password giải nén nếu cần: ket-noi.com | Bấm trực tiếp vào Link để tải:
You must be registered for see links
Last edited by a moderator: