nguoila_giacmocothat_trongdoianh
New Member
Download miễn phí Giáo trình Hóa sinh thực vật
Do không tan trong nước nên dầu không thểvận chuyển được trong
cây. Vì vậy ởthực vật việc tổng hợp chất béo (dầu) phải tiến hành tại chỗ
trong tất cảcác cơquan của thực vật. Nguyên liệu đểtổng hợp chất béo là
từnhững chất hòa tan được đưa vào các cơquan này. Dù ở động vật hay
vi sinh vật , thực vật, chất béo đều được tạo thành từcarbohydrate. Trong
cơthểchất béo được tạo thành từglycerol(P) và các acid béo, bởi vậy
muốn tổng hợp được chất béo trước hết phải tổng hợp được 2 cấu tửnày.
Để tải bản Đầy Đủ của tài liệu, xin Trả lời bài viết này, Mods sẽ gửi Link download cho bạn sớm nhất qua hòm tin nhắn.
Ai cần download tài liệu gì mà không tìm thấy ở đây, thì đăng yêu cầu down tại đây nhé:
Nhận download tài liệu miễn phí
Tóm tắt nội dung tài liệu:
các acid béo cótrong thành phần dầu, mỡ. Chỉ số iod càng cao thì dầu mỡ càng loãng,
chúng càng bị oxy hóa nhanh hơn vì các acid béo bị oxy hóa dễ nhất ở vị
trí các liên kết đôi.
Sự gắn iod vào acid béo chưa bão hòa xảy ra theo sơ đồ sau:
– C = C – + I2 – C – C –
I I
Chỉ số iod của mỡ động vật dao động trong khoảng 30 Æ 70; còn của
dầu thực vật trong khoảng 120 Æ 160.
e. Sự ôi hóa dầu, mỡ: Dầu, mỡ để lâu ngày sẽ có vị hôi, đắng. Nguyên
nhân là do tác dụng của O2. Trường hợp này thường xảy ra khi dầu mỡ
chứa nhiều acid béo chưa bão hòa. Oxy kết hợp vào các nối đôi của acid
béo chưa bão hòa để tạo thành peroxid:
– C = C – + O2 – C – C –
hay O2 kết hợp với nguyên tử C ở bên cạnh liên kết đôi tạo thành
hydroperoxid:
Peroxid và hydroperoxid được tạo thành lập tức bị phân giải để tạo thành
aldehyd và cetone là những chất có mùi vị khó chịu.
II. SỰ PHÂN GIẢI TRIGLYCERID
Dầu mỡ là những chất dinh dưỡng có giá trị năng lượng cao, trong
hạt các cây lấy dầu vốn có ít carbohydrate thì dầu là chất dự trữ chính và
chúng là nguồn năng lượng và nguồn vật liệu xây dựng cho mầm đang
phát triển.
Khi phân giải dầu người ta thấy hàm lượng carbohydrate tăng lên.
– C = C – C – + O2 – C = C – C –
O – OH
Hydroperoxid
O – O
Peroxid
133
2.1. Phản ứng thủy phân triglycerid
2.2. Phân giải glycerine
CH2 – O – CO – R1 CH2 – OH R1 – COOH
lipase
CH – O – CO – R2 + 3H2O CH – OH + R2 – COOH
CH2 – O – CO – R3 CH2 – OH R3 – COOH
Triglycerid Glycerine Các acid béo
Phản ứng 1: do enzyme glycerolkinase xúc tác.
CH2 – OH CH2 – OH CH2 – OH
ATP ADP NAD NADH2
CH – OH CH – OH C = O
(1) (2)
CH2 – OH CH2 –O(P) CH2 – O(P)
Glycerine Glycerol(P) (P)dioxiacetone
Phản ứng 2: do enzyme dehydrogenase xúc tác.
- Phosphodioxiacetone dưới tác dụng của enzyme trioso(P)-isomerase
sẽ chuyển thành aldehydphosphoglyceric.
CH2 – OH O
Trioso-(P) - C – H
C = O
isomerase CH – OH
CH2 – O(P)
(P)dioxiacetone CH2 – O(P)
Aldehyd(P)glyceric
* Glycerine có quan hệ gần với carbohydrate hay là được sử dụng
để tổng hợp fructose và carbohydrate khác hay bị phân giải như
carbohydrate. Sau đây là sơ đồ các đường hướng trao đổi glycerine:
Glycerine glycerol(P) (P)dioxiacetone Aldehyd(P)glyceric
Fructoso 1,6di(P) Pyruvic acid
Acetyl-CoA
Chu trình Krebs
Carbohydrate khác
134
2.3. Phân giải acid béo
Một acid béo muốn được oxy hóa phải trải qua một số phản ứng sau:
2.3.1. Hoạt hóa acid béo:Nhờ hệ thống enzyme Acyl-CoA-Synthetase,
gồm 2 bước sau:
Bước 1:
R – CH2 – CH2 – COOH + ATP R – CH2 – CH2 – CO – AMP
-H4P2O7 Acyl-AMP
Bước 2:
Quá trình này được thực hiện ở ngoài ty lạp thể (bào tương)
R – (CH2)2 – CO – AMP + HS-CoA R – CH2 – CH2 –CO ~ S.CoA
Acyl-AMP -AMP Acyl-CoA
2.3.2. Gắn Acyl-CoA vào carnitine để tạo thành acylcarnitine: Chất
này đi qua màng ty thể. Trong ty thể các gốc acyl của acid béo được vận
chuyển lại cho HS-CoA.
R (CH3)3 (CH3)3
CH2 + N+ Transferase N+
CH2 CH2 -HS.CoA CH2
CO ~ S.CoA CH – OH CH – O –CO – CH2
Acyl-CoA
CH2 - COOH CH2 - COOH CH2
Carnitine
R
Acylcarnitine
2.3.3. Tạo Acyl-CoA trở lại: quá trình này ngược lại bước gắn acyl
vào carnitine. Carnitine được giải phóng và trở lại mặt ngoài của ty thể.
2.3.4. Quá trình β-oxy hóa acid béo:
Trong cơ thể sinh vật, sự oxy hóa acid béo xảy ra bằng cách oxy hóa
nguyên tử carbon ở vị trí β so với nhóm carboxyl, do đó quá trình này còn
được gọi là quá trình β-oxy hóa. Kết quả của sự β-oxy hóa là từng đôi
nguyên tử carbon được tách ra dưới dạng acetyl-CoA và acid béo mới tạo
135
thành có mạch carbon ngắn hơn trước 2 nguyên tử carbon. Sự oxy hóa
không thể tự xảy ra, để có thể tham gia phản ứng, acid béo phải được hoạt
hóa nhờ năng lượng của ATP, nhưng ở đây năng lượng chuyển từ ATP tới
chất béo không thông qua con đường phosphoryl hóa như trong trưòng
hợp oxy hóa glucose mà thông qua sự tạo thành hợp chất acyl-CoA. Quá
trình β-oxi hóa được Knoop (người Đức) đưa ra 1904, quá trình này xảy ra
trong gian bào ty thể.
Phản ứng tổng quát của sự tạo thành acyl-CoA như sau:
Acyl-CoA-synthetase
R – CH2 – CH2 – COOH + HS-CoA R – CH2 – CH2 – C ~ S.CoA
ATP AMP + H4P2O7 O
(1) Acyl-CoA
Sau đó acyl-CoA bị oxy hóa bởi enzyme acyl-CoA-dehydrogenase
có nhóm hoạt động là FAD:
Acyl-CoA-dehydrogenase
R – CH2 – CH2 – C ~ S.CoA R – CH = CH – C ~ S.CoA
O FAD FADH2 O
Acyl-CoA (2) Enoyl-CoA
Dưới tác dụng của enzyme Enoyl-CoA-hydratase, phân tử H2O kết
hợp vào nối đôi và tạo thành β-oxyacyl-CoA:
Enoyl-CoA-hydratase
R – CH = CH – C ~ S.CoA + H2O R – CH –CH2 – C ~ S.CoA
(3)
O OH O
Enoyl-CoA β-oxyacyl-CoA
* β-oxyacyl-CoA lại bị oxy hóa lần thứ 2 dưới tác dụng của enzyme
β-oxyacyl-CoA-dehydrogenase có coenzyme là NAD để tạo thành
β-cetoacyl-CoA:
136
NAD (4) NADH2
R – CH – CH2 – C ~ S.CoA R – C – CH2 – C ~ S.CoA
β-oxyacyl-CoA-
OH O dehydrogenase O O
β-cetoacyl-CoA
* β-cetoacyl-CoA lại phản ứng với HS-CoA để tạo thành acyl-CoA
mới và acetyl-CoA dưới tác dụng của enzyme β-cetoacyl-CoA-thiolase:
(5)
R – C – CH2 – C ~ S.CoA + HS-CoA R – C ~ SCoA + CH3 – C ~ S.CoA
β-cetoacyl-
O O CoA-thiolase O O
Acyl-CoA(mới) Acetyl-CoA
Acyl-CoA mới tạo thành này chứa gốc acid béo có ít hơn acid béo ban
đầu 2 nguyên tử carbon, nó lại có thể tiếp tục tham gia các phản ứng 2, 3,
4, 5 để tạo thành acyl-CoA mới có mạch carbon ngắn hơn 2 nguyên tử
carbon và tách ra một phân tử acetyl-CoA nữa và quá trình β-oxy hóa cứ
tiếp tục lặp lại nhiều lần cho đến khi toàn bộ phân tử acid béo được
chuyển thành các acetyl-CoA.
Sự β-oxy hóa đã được Lynen mô tả dưới mô hình xoắn ốc.
Acetyl-CoA tạo thành do kết quả của sự β-oxy hóa acid béo có thể đi
vào chu trình Krebs, chu trình glyoxilate hay tham gia vào nhiều phản
ứng khác.
137
R – CH2 – CH2 – COOH
ATP
HS-CoA
AMP
1) H4P2O7
R – CH2 – CH2 – C ~ S.CoA
CH3 – C ~ S.CoA Acyl-CoA O FAD
2)
O Acetyl-CoA FADH2
O R – CH = CH – C ~ S.CoA
Acyl-CoA
R – C ~ S.CoA 2C 2C 2C 2C O Enoyl-CoA
HS-CoA 2CH3 – C ~ S.CoA 3) H2O
5) Acetyl-CoA
O
R – C – CH2 – C – S.CoA R – CH – CH2 – C ~ S.CoA
4)
O O NADH2 NAD OH O
β-cetoacyl-CoA β-oxyacyl-CoA
Chu trình
Krebs
Chu trình
glyoxilate
Hình 5.1 - Sơ đồ của sự β-oxy hóa acid béo (theo Lynen)
Hiệu quả năng lượng trong quá trình β-oxy hóa acid béo:
Ví dụ β-oxy hóa hoàn toàn palmitic acid (16C) tế bào thu được nguồn
năng lượng như sau: 7 vòng quay tạo ra 7FADH2 và 7NADH2 và có 8
phân tử acetyl-CoA.
7FADH2 7 x 2ATP = 14ATP
7NADH2 7 x 3ATP = 21ATP
Tổng cộng : 35ATP
Nhưng vì phải tiêu tốn 1 ATP để hoạt hóa acid béo nên số ATP tạo ra
khi β-oxy hóa palmitic acid là: 35ATP – 1ATP = 34ATP.
Nếu 8 phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo ra:
8 x 12ATP = 96ATP
Tổng cộng: 34ATP + 96ATP = 130ATP.
138
Ta có thể áp dụng công thức tính sau:
A = ⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛+⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡ −⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛ − 12x
2
n11
2
n5
*---------------* * -------*
(β-oxy hóa) (Krebs)
A là số phân tử ATP.
n là số nguyên tử C (n: chẵn).
III. SỰ PHÂN GIẢI CÁC ACID BÉO CHƯA BÃO HÒA
Đối với acid béo có một hay nhiều liên kết đôi như oleic acid,
linolenic acid… quá trình β-oxy hóa diễn ra bình thường, các phân tử
acetyl-CoA được tách dần ra, cho tới gần mạch kép. Tới đây, tùy theo vị
trí của mạch mà sự phân gi...
Tags: Sự oôi hóa glycerol